Vielen Dank für Ihren Besuch auf nature.com.Sie verwenden eine Browserversion mit eingeschränkter CSS-Unterstützung.Um die beste Erfahrung zu erzielen, empfehlen wir Ihnen, einen aktuelleren Browser zu verwenden (oder den Kompatibilitätsmodus im Internet Explorer zu deaktivieren).In der Zwischenzeit zeigen wir die Website ohne Stile und JavaScript an, um eine kontinuierliche Unterstützung zu gewährleisten.Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 2593 (2023) Diesen Artikel zitierenÜber die Biologie von Kaltwasserkorallen (CWCs) ist wenig bekannt, ganz zu schweigen von der Reproduktion und den frühen Lebensstadien dieser wichtigen Tiefsee-Gründungsarten.Durch ein dreijähriges Aquarienexperiment haben wir den Reproduktionsmodus, die Periodizität der Larvenfreisetzung, das Planktonstadium, die Larvenhistologie, die Metamorphose und die Entwicklung nach der Larve des einsamen Skleraktinen CWC Caryophyllia (Caryophyllia) huinayensis beschrieben, der im Comau-Fjord im chilenischen Patagonien gesammelt wurde.Wir fanden heraus, dass C. huinayensis ein Brüter ist, der das ganze Jahr über 78,4 ± 65,9 (Mittelwert ± Standardabweichung [SD]) Planula-Larven freisetzt, eine mögliche Anpassung an eine geringe Saisonalität.Planulae hatten eine Länge von 905 ± 114 µm und zeigten ein gut entwickeltes gastrovaskuläres System.Nach 8 ± 9,3 Tagen (d) siedelten sich die Larven an, durchliefen eine Metamorphose und entwickelten nach 2 ± 1,5 d den ersten Tentakelsatz.Skelettbildung, Zooplanktonfütterung und Initiierung des vierten Satzes von Tentakeln begannen 5 ± 2,1 Tage später, 21 ± 12,9 Tage bzw. 895 ± 45,9 Tage nach der Besiedlung.Unsere Studie zeigt, dass das ontogenetische Timing von C. huinayensis trotz fehlender Zooxanthellen mit dem einiger tropischer Korallen vergleichbar ist.Kaltwasserkorallen (CWCs) sind in den Ozeanen weit verbreitet und bieten wichtige Lebensräume für eine reiche Fauna1,2,3.Sie weisen eine große Vielfalt an Lebenszyklen und Entwicklungsstadien auf.Die meisten Informationen über Korallenlebenszyklen von CWCs sind für Oktokorallen verfügbar4, während nur wenig über Kaltwasser-Skleraktinen bekannt ist5.Die Schwierigkeit, CWCs in situ zu beobachten und die Herausforderung, Korallen in Aquariensystemen mit geeigneten Fortpflanzungsbedingungen aufzuziehen, hat die Untersuchung der frühen Lebenszyklen von CWCs behindert.Der Lebenszyklus von Steinkorallen umfasst eine sessile benthische Phase und eine mobile Phase mit entweder einer benthischen kriechenden oder einer pelagischen Schwimmplanula6.Die Larve erfährt eine Ansiedlung, wenn ein dauerhafter Kontakt mit dem Substrat hergestellt ist, und eine Metamorphose zum primären Polyp7, wo eine physiologische und morphologische Umwandlung stattfindet, wobei die Bildung der Basalplatte das Calciumcarbonatskelett initiiert.Anschließend wächst der primäre Polyp zu einer erwachsenen Fortpflanzungskoralle heran, wodurch der Lebenszyklus abgeschlossen wird.Bisher sind bei erwachsenen CWC-Polypen zwei Arten der sexuellen Fortpflanzung bekannt: Broadcast Laichen und Brüten.Broadcast-Spawner setzen Gameten zur externen Befruchtung und Entwicklung von frei schwimmenden Planula in die Wassersäule frei.In Brütern erfolgt die Befruchtung intern und die anschließende Larvenentwicklung findet innerhalb der gastrovaskulären Höhle des Polypen statt, was zur Freisetzung entwickelter Planulae führt.Die meisten bisher untersuchten Skleraktin-CWCs sind Broadcast-Spawner, einschließlich kolonialer hermatypischer8,9,10,11, pseudokolonialer12 und Einzelformen13,14,15,16, während Brüten bei drei antarktischen Solitär-Skleraktinen beobachtet wurde, d. h. Flabellum thouarsii, F. curvatum und F. impensum17 und in der subantarktischen Balanophyllia malouinensis aus der Drake-Passage18.Zuvor wurde die Hypothese aufgestellt, dass die sexuelle Fortpflanzung von Korallen auf verschiedene Weise mit der Lebensgeschichte, Morphologie und Habitatauswahl zusammenhängt19,20,21.Erstens wurde festgestellt, dass kleine Polypen anscheinend kleine Eier und Brutlarven produzieren, während massive oder große Polypen mit anschließender äußerer Befruchtung laichen22.Zweitens ermöglichen Polypen mit großen Abständen zwischen den Septen das Brüten, was darauf hindeutet, dass der Abstand zwischen den Septen ein Proxy für den Fortpflanzungsmodus wäre23.Drittens kann sich das Brüten bei Korallen als Anpassung entwickelt haben, um den Rekrutierungserfolg in instabilen Lebensräumen zu erhöhen, dh häufige physische Störungen wie Stürme oder Substrateinbrüche oder seltene, aber katastrophale Störungen wie extreme Ebbe, Meereserwärmung und Meeresspiegeländerungen21 .Eine kurze Larvenausbreitung könnte für seltene Störungen von Vorteil sein, und eine lange Larvenausbreitung wäre für häufig gestörte Lebensräume von Vorteil.Die gegensätzlichen Fortpflanzungsmodi (Laichen und Bruten) könnten zu Unterschieden in der pelagischen Larvendauer (PLD) und folglich zu unterschiedlichen Ausmaßen der Larvenausbreitung führen.PLD korreliert sowohl mit der Dauer der Vorkompetenzperiode (d. h. der Zeit, während der die Larven keine Möglichkeit haben, sich niederzulassen) als auch mit dem Kompetenzfenster (d. h. wenn die Larve nach einem geeigneten Substrat sucht, sich jedoch niederlassen kann). findet es).Bei Broadcast-Spawnern wird die Larvenperiode hauptsächlich in der Wassersäule verbracht, während bei Brutvögeln die Planulae (nach der inneren Befruchtung) im Elternpolypen verbleiben, bevor sie den Elternteil verlassen und sich niederlassen.Wenn eine Larve jedoch zu lange braucht, um ein Substrat zu finden, kann sie sich möglicherweise nicht festsetzen und sich nicht verwandeln24.Die Kompetenzperiode kann auch von der Freßfähigkeit/-behinderung der Larven abhängen, dh sie kann länger für planktotrophe (fressende) Larven sein, die einen Mund und eine gastrovaskuläre Höhle haben, und kürzer für lecithotrophe (nicht fressende) Larven.Die Larvenperiode ist der anfälligste Teil des Lebenszyklus aufgrund der Anwesenheit von pelagischen Raubtieren sowie Umweltbedrohungen.Laborstudien zu Desmophyllum pertusum ergaben eine Vorkompetenzzeit von durchschnittlich 3–5 Wochen25.Obwohl die PLD noch nicht bestimmt wurde, wurde angenommen, dass sie zwischen 99 Tagen und einem Jahr liegt5.Die lange PLD wird als Folge der Planktotrophie von D. pertusum-Larven angesehen5.Stattdessen sind bei der fakultativ photosymbiotischen O. varicosa die Präkompetenzperiode und die PLD kürzer und dauern zwischen 1 und 2 Wochen bzw. zwischen 21 und 27 Tagen9.Obwohl das Fressverhalten von O. varicosa-Larven noch unbestimmt ist, deuten Laborbeobachtungen auf eine lecithotrophe Larve hin26.Die Larvenbesiedlung in Skleraktinen wird durch endo- und/oder exogene Signale ausgelöst27.Exogene chemische Hinweise von Algen27 und mikrobiellen Biofilmen28 werden von spezialisierten Zilien oder Flagellen an der aboralen Epidermis29, dh dem apikalen Organ oder apikalen Büschel, erkannt.Nach apikalem Kontakt mit dem Substrat scheiden Nematozysten aus und der Schleim der Epidermis bildet einen adhäsiven Pfropfen30.Darauf folgt eine Kontraktion der oral-aboralen Ebene, was zu einer abgeflachten Bandscheibe führt, die durch radiale Mesenterien unterteilt ist.In tropischen Korallen wurde dieser Prozess gut untersucht31,32;In CWCs gibt es jedoch nur wenige Beschreibungen des frühen Lebenszyklus5.Caryophyllia (Caryophyllia) huinayensis Cairns et al.33 ist ein kleiner (20 mm hoch, 10 mm ø)33 einsamer Azooxanthellat-Skleraktiner, der in chilenischen Gewässern zwischen 36° und 48,5° S33 nachgewiesen wurde.Im Comau-Fjord, Chile, findet man ihn zwischen 11 und mindestens 265 m Tiefe34,35 (von einem ferngesteuerten Fahrzeug (ROV) bis zur Hälfte des Comau-Fjords entdeckt), während er am Kontinentalhang zwischen 740 und 870 m vorkommt Wassertiefe36.Obwohl er ein wichtiger Vertreter der benthischen Biodiversität der patagonischen Fjorde ist und Dichten von bis zu 2211 ± 180 ind erreicht.m−2 in 25 m Wassertiefe an steilen und überhängenden Wänden34, seine Fortpflanzungsbiologie und sein Lebenszyklus sind bisher unbekannt.Die Ziele dieser Studie waren die Beschreibung (i) des Fortpflanzungsmodus und der Periodizität, (ii) des Verhaltens und der Merkmale der Larven und (iii) der Metamorphose und der Entwicklung nach der Larve des scleractinischen CWC C. huinayensis.Zu diesem Zweck wurden reproduktive Polypen über drei Jahre in einem Vorratsbehälter aufgezogen, in dem freigesetzte Larven periodisch gesammelt wurden, um die Produktionsrate zu bestimmen.Gebrütete Larven wurden durch histologische Schnitte der Polypen charakterisiert.Gesammelte Larven wurden in Durchflussglaswürfel eingebracht, wo der frühe Lebenszyklus von der planktonischen Phase über die Ansiedlung, Metamorphose und das Wachstum zu einem jungen Polypen überwacht wurde.Für diese Studie wurden sieben Fortpflanzungspolypen von C. huinayensis (Abb. 1a) 3,1 Jahre lang umfassend überwacht, wobei die Anzahl der freigesetzten Larven zweimal täglich aufgezeichnet wurde.Obwohl während der gesamten Studie keine Spermienfreisetzung beobachtet wurde, konnten Larven über dem durchscheinenden Mundgewebe der Polypen beobachtet werden, die im Coelenteron unter der Mundscheibe und den Tentakeln schwammen.Insgesamt 1647 Planulae wurden von den Polypen in das umgebende Wasser freigesetzt, von denen 19 Larven beobachtet wurden, die sich ansiedelten und in junge Polypen verwandelten.Zeitlicher Ablauf der Larvenfreisetzung von Caryophyllia huinayensis.(a) Fortpflanzungspolyp mit zwei Larven (schwarze Pfeilspitzen) in einem Tentakel.Schematische Zeichnung von (b) einem Polypen mit nicht sichtbaren oder fehlenden Larven, (c) Polyp mit Larven in der gastrovaskulären Höhle und Tentakeln und (d) Formen der Kuppelform, bevor Larven (in Orange) durch den Mund freigesetzt werden.Es ist wahrscheinlich, dass nur ein Teil der Larven im Coelenteron gezählt wurde, da Planulae, die in einem Abstand von der Gewebeoberfläche schwimmen, möglicherweise unentdeckt geblieben sind.Auf Perioden ohne sichtbare Larven (Abb. 1b) folgte im Allgemeinen das plötzliche Erscheinen von 2–3 Larven, die von einem Tentakel zum anderen schwammen.Anschließend stieg die Anzahl der Larven in der gastrovaskulären Höhle unterhalb der Mundscheibe und in den Tentakeln auf bis zu 17 Planulae pro Polyp (Abb. 1c).Mit fortschreitendem Brüten änderten die Polypen ihre Form: Die Mundscheibe wölbte sich nach außen, bis sie eine Kuppelform annahm, die 1–2 Tage anhielt, was durch eine ~ 10-sekündige Kontraktion beendet wurde, wodurch die gastrovaskuläre Flüssigkeit, die die Larven enthielt, durch den Mund austrat (Abb. 1d). .Gelegentlich beobachteten wir Larven, die freigesetzt wurden, als sich Korallen von Krill ernährten.Caryophyllia huinayensis-Individuen setzten 78,4 ± 65,9 (Mittelwert ± Standardabweichung) Larven pro Jahr frei, mit Ausnahme von April 2021 (Abb. 2a–c).Das synchrone Laichen aller 7 Polypen wurde von August 2018 bis Januar 2019 beobachtet (Abb. 2b).Danach zeigte die Fortpflanzungsaktivität eine bimodale Verteilung: 70–80 % der Polypen setzten Planulae im australischen Herbst und Winter (März–August 2019) und im australischen Winter und Frühling (Juni–Oktober 2020) frei, im Gegensatz zu Australien Sommer (Dezember 2019–Januar 2020) und Frühling (März–Mai 2021), wo nur 0–13 % der Polypen Larven freisetzten (Abb. 2a).Saisonale und zwischenjährliche Variabilität der Plankulationsaktivität von Caryophyllia huinayensis.(a) Prozentsatz planulierender Korallen, (b) Zusammensetzung planulierender Korallen, wobei farbcodierte Balken jeden der sieben in die Studie einbezogenen Elternpolypen darstellen.(c) Larvenfreisetzungsrate (Mittelwert ± Standardabweichung) pro Monat unter allen elterlichen Polypen.Hinweis: Im April 2021 wurden keine Larven freigesetzt.Der Anteil der Korallen, die an der Produktion und Freisetzung von Larven beteiligt waren, spiegelte sich in der Larvenzahl wider (Abb. 2c).Wir beobachteten drei Spitzen freigesetzter Larven: eine im Südfrühling (Oktober 2018) mit > 40 Larvenpolypen−1 Monat−1 und zwei breitere im Südwinter (Juni–Juli 2019) und Frühling (September–Dezember 2020), beide mit < 15 Larvenpolypen – 1 Monat – 1 (Abb. 2c).Die maximale Anzahl freigesetzter Larven wurde im Oktober 2018 beobachtet, mit insgesamt 43 Larvenpolypen – 1 Monat – 1 (Abb. 3b), mit maximal 14 freigesetzten Larven von einem Polypen an einem Tag (Abb. 3a).Im November 2020 setzte ein einzelner Polyp an einem Tag 21 Larven frei.Die monatliche Larvenfreisetzung war zeitlich unterschiedlich, wobei einige Polypen die Planulation für 6,1 ± 5,9 aufeinanderfolgende Monate mit einem Maximum von 17 Monaten pausierten.Im Vergleich zu Polypen, die kontinuierlich 11,7 ± 3,4 Monate plantierten, mit einem Maximum von 16 Monaten (Abb. 2b).Tägliche Larvenfreisetzung unter den sieben Caryophyllia huinayensis-Polypen während des aktivsten Monats (Oktober 2018).(a) Planula pro Koralle und tägliche Freisetzungsrate (Mittelwert ± Standardabweichung) und (b) Zusammensetzung der Planulakorallen, wobei die farbcodierten Balken jeden der sieben in die Studie einbezogenen Elternpolypen darstellen.Hinweis: Breite Balken zeigen über das Wochenende gemittelte Werte an, da die Larven von Montag bis Freitag überwacht wurden;am 2., 3., 9., 26., 30., 31. Oktober 2018 wurden keine Larven freigesetzt.Die Larven waren 905 ± 114 µm lang, 371 ± 48 µm breit (n = 12) und hatten eine Körperform, die beim Schwimmen innerhalb von Minuten zwischen zylindrisch, länglich und gekrümmt variierte.Eine tropfenförmige Form wurde angenommen, wenn die apikale Seite mit dem Substrat in Kontakt war.Histologisch wiesen die Larven das typische zweischichtige Gewebe mit einer gleichmäßig bewimperten (ci) Epidermis (ep), einer dünnen Mesoglea-Schicht (m) und einer Endodermis (en) mit mesenterialen Filamenten (me) auf, die am Pharynx (ph) ansetzen. , dh die muskulöse Rachenregion (Abb. 4a,b).Wie bei anderen Nesseltierlarven enthält das aborale Ende wahrscheinlich das Sinnesorgan (oder das apikale Organ), eine pseudogeschichtete Epidermis (Pse) mit Sinneszellen, die die exogenen chemischen Hinweise für die Ansiedlung erkennen (Abb. 4a).Bei insgesamt 25 Larven verband der Pharynx am oralen Ende die Blastopore/Mundpore (*) (Abb. 4b) mit der gastrovaskulären Höhlenöffnung (gco) (Abb. 4c).Hämatoxylin-Eosin-gefärbte histologische Längsschnitte (a, b) und Querschnitte (c) zweier Larven in einem Polypen von Caryophyllia huinayensis.(a) Planula, die die Epidermis (ep), die pseudo-stratifizierte Epidermis (pse), eine dünne Mesoglea-Schicht (m) und die Endodermis (en) zeigt.Beachten Sie, dass die mesenterialen Filamente (me) am Pharynx (ph) befestigt sind, der wiederum mit der Blastopore/Mundpore (*) verbunden ist, wie in (b) gezeigt.(b) Detail aus (a), das eine bewimperte (ci) Mundpore zeigt, die mit dem Pharynx verbunden ist.(c) Die Öffnung der gastrovaskulären Höhle (gco) und die einheitliche bewimperte Epidermis sind sichtbar.Während der ersten zwei Tage nach der Freilassung schwammen die meisten Larven in der Nähe der Wasseroberfläche, aber für den Rest der Larvenperiode schwammen sie hauptsächlich in Bodennähe, wo kein benthisches Krabbeln beobachtet wurde.Das Schwimmen erfolgte in apikaler Richtung mit überlagerter Drehung gegen den Uhrzeigersinn, so dass sich die Planula mit einer Schwimmgeschwindigkeit von 1,18 ± 0,4 mm s−1 (n = 12) korkenzieherartig vorwärtsbewegte.Auf die Anhaftung folgte manchmal eine Ablösung bis zur erfolgreichen Ansiedlung und anschließenden Metamorphose.Bei temporärer Anheftung löste sich die Planula nach maximal 24 h ab und begann erneut mit ihrem Suchverhalten.Das planktonische Stadium dauerte 8 ± 9,3 d (Stadium 1, Abb. 5a), wenn die Siedlungsoberflächen vorkonditioniert waren.Allerdings hatten Larven, die nicht vorkonditionierten Oberflächen ausgesetzt waren, eine längere PLD, 26,7 ± 2,1 d (n = 4).Drei von vier davon ließen sich schließlich nieder, und einer starb nach 29 Tagen, ohne sich niederzulassen.Larven, die an Deckgläsern in der Nähe von mikroskaligen topografischen Merkmalen wie Silikonrippen oder Rissen im Deckglas anhaften.In allen Fällen beschränkte sich die Ansiedlung auf die überhängenden Oberflächen, obwohl sich in den Haltetank freigesetzte Larven sowohl auf dem Boden als auch auf den Wänden absetzten.Caryophyllia huinayensis von der Larve bis zum juvenilen Polypen (zusammengestellt aus drei Rekruten), beobachtet unter einem Stereomikroskop.Spalten zeigen die Perspektive (links oral/rechts aboral) und Zeilen zeigen die Anzahl der Tage (Mittelwert ± SD) von der Anheftung bis zum Erreichen des jeweiligen Stadiums.Zur Beschreibung der Stufen 1–9 siehe Haupttext.acr: Akrosphäre, ap: A. persimilis-Nauplien, b: Basis, bp: Basalplatte, bt: zweischichtiges Gewebe, col: Columella, dm: Leitgekröse, eds: Endosepta, exs: Exosepta, op: Mundpore.Bei allen Fotografien wurde der Hintergrund zur besseren Visualisierung durch Weiß ersetzt (Freiformauswahl).Die Zeit jedes metamorphen Stadiums wurde basierend auf der Anzahl der Tage seit der Larvenanhaftung berechnet.Nach Anheftung an das Substrat flachten die Larven ab (Stadium 2, Abb. 5b), woraufhin die Blastopore/Mundpore (op) als ovale Öffnung sichtbar wurde (Stadium 3, Abb. 5c).Stufe 3 zeigte die sechs Körperteilungen (Mesenterien), die für die sechszählige Symmetrie im Körperplan von Hexacorallia charakteristisch sind.Sechs Paare primärer Proto-Mesenterien, die Protocnemes (sensu Duerden37), teilten den Polypen radial in der Längsebene und erstreckten sich von der aboralen Basis bis zur Mundhöhle und zum Pharynx (Abb. 5d; I–VI).Von diesen Protocnemen waren vier unvollständig, ebenso wie die entsprechenden Unterteilungen (Abb. 5d; V, VI in Rot).In Stufe 4 waren die Abteilungen der Protocnemes stärker entwickelt und bildeten abwechselnd drei Paare von Entocoel (Abb. 5f; schwarze Pfeilspitzen) und Exocoel-Kammer (Abb. 5f; weiße Pfeilspitzen).In diesem Stadium setzten sich die Larven ab und das Ektoderm und das Endoderm bildeten das zweischichtige Gewebe (bt) (Abb. 5f).In Stufe 5 (2 ± 1,5 d) erschien der erste Tentakelsatz, Endotentakel genannt (Abb. 5g; schwarze Pfeilspitzen), an der Wand der Entocoel-Kammer als weißes Knötchengewebe, das sich um die Mundpore bildete.Auf der aboralen Seite wurden die gerichteten Mesenterien (dm) als vier weißliche Äste beobachtet, die mit den Endotentakel verbunden waren und sich zusammenziehen konnten (Abb. 5h).In Stufe 6 (5 ± 2,1 Tage), dem zweiten Tentakelsatz, traten die Exotentakel an der Wand der Exocoel-Kammer auf (Abb. 5i).Die 12 Tentakel (Endo- und Exotentakel) entwickelten eine Akrosphäre (acr), dh eine kugelige Spitze, die reich an Cnidae (Stechorganellen) ist (Abb. 5i,k,m).In diesem Stadium bildeten sich die ersten Skelettelemente der Basalplatte (bp) entlang der Peripherie des Polypen und erstreckten sich radial nach innen entlang der sechs primären Septen, wobei die Endosepten (eds) die Entocoel-Kammer begrenzen (Abb. 5j).In Stadium 7 (21 ± 12,9 d) waren die Akrosphären gut entwickelt und die Tentakel konnten zum Fangen von Nahrung ausgefahren werden (A. persimilis-nauplii (ap)) (Abb. 5k).Die Grundplatte und die primären Septen verdickt, was zu einer seitlichen Verschmelzung der beiden führt.Der zweite Satz Exosepten (exs) erschien (Abb. 5l), und die U-förmigen Columella (col) ragten aus der Mitte der Basalplatte heraus (Abb. 5l).In diesem Stadium wuchsen die Kristalle bei drei der acht Rekruten in verschiedene Richtungen, wodurch eine undurchsichtige Schicht entstand, die die Beobachtung der Columella und der primären und sekundären Septen beeinträchtigte (Abb. 6).Auch ließen in diesem Stadium das zweischichtige Gewebe (bt), die Endoderm- und Ektodermschichten, die Basis (b) unbedeckt (Abb. 5l), im Gegensatz zum früheren Stadium (Abb. 5j).In Stadium 8 (153 ± 30,6 d) hatten der erste und der zweite Tentakelsatz sichtbare Nematozysten in Form von weißen Päckchen, die die Tentakel umgaben, und der dritte Tentakelsatz erschien zwischen den Exotentakeln und Entotentakeln (Abb. 5m, schwarze Pfeilspitzen ).Das zweischichtige Gewebe bedeckte wieder die Basis (Abb. 5n).In Stadium 9 (895 ± 45,9 d) entwickelte sich der vierte Tentakelsatz, was zu insgesamt 24 Tentakeln führte (Abb. 5o).Die Basalplatte verdickt, die entocoelischen Septen und Columella verschmolzen (Abb. 5p), und das zweischichtige Gewebe zog sich wieder von der Basis zurück (Abb. 5p).Während der 3,1-jährigen Studie wurde keine Sterblichkeit nach der Ansiedlung beobachtet.Aborale Seite einer sesshaften Caryophyllia huinayensis;(a) 6 d, (b) 32 d und (c) 84 d nach Abrechnung.Die Skelettbildung beginnt mit der Bildung eines Basalplattenrings und der Endosepten (a), und die Lichtstreuung der wachsenden Kristalle führt zu einem zunehmend undurchsichtigen Erscheinungsbild (b).Schließlich ist die erste Gruppe von Endosepten kaum sichtbar und die erste Gruppe von Exosepten ist nicht mehr sichtbar, ebenso wie die Columella (c).Alle Bilder wurden von derselben Koralle aufgenommen und der Hintergrund wurde zur besseren Visualisierung durch Weiß ersetzt (freie Auswahl).bp: Basalplatte, col: Columella, Hrs: Endosepta.Der einsame Kaltwasserskleraktiner C. huinayensis wird hier als Brutvogel beschrieben.Obwohl die Fortpflanzung in Skleraktin-CWCs noch wenig bekannt ist, wurde bisher keine andere gemäßigte Art als Larvenbrut beschrieben.Der einzeln lebende gemäßigte CWC D. dianthus12 sowie der gemäßigte koloniale CWC D. pertusum8,10,38, M. oculata8,10 und O. varicosa9 vermehren sich durch Broadcast-Laichen.Brüten wurde nur in subpolaren und polaren einsamen CWCs aus dem Südpolarmeer gemeldet17,18.Obwohl quantitative Daten über die Anzahl der freigesetzten Larven in den vier Brutapparaten des Südlichen Ozeans fehlen, kann aus ihrer maximalen Fruchtbarkeit auf eine potenzielle Anzahl freigesetzter Larven pro Polyp geschlossen werden (Tabelle 1).C. huinayensis scheint im unteren Bereich der Larvenproduktion (6,5 ± 11,4 Monate-1 Larven) zu liegen, wenn man seine Larvengröße (750–1080 µm Länge) mit Balanophyllia malouinensis-Larven (> 600 µm, Tabelle 1) vergleicht.Thorsons Regel43,44 besagt, dass Organismen in höheren Breiten dazu neigen, größere und weniger Nachkommen zu produzieren und häufig Brutvögel sind.Der brütende C. huinayensis scheint sich dieser Regel jedoch zu widersetzen, da er in mittleren Breiten vorkommt (36° und 48,5° S33,45).Obwohl die Phylogeographie von C. huinayensis noch nicht klar ist, sind sechs weitere Einzelgänger der Gattung Caryophyllia in der Antarktis endemisch46, was darauf hindeutet, dass die Gattung ihren Ursprung im Südlichen Ozean haben könnte, wobei die Verbreitung von C. huinayensis in den mittleren Breiten flussabwärts liegt Ende der Ausbreitung über den kalten Humboldtstrom, der vom Südpolarmeer abzweigt.In unserem Fall scheint Thorsons Regel kein guter Prädiktor für die makroevolutionären Muster und den Fortpflanzungsmodus in Caryophyllia zu sein.Eine bessere Erklärung kann Kerr et al.47 entnommen werden.Ihre phylogenetische Studie an Skleraktinen ergab, dass der Wechsel vom Laichen zum Brüten (oder umgekehrt) auf der Sexualität der Korallen (dh gonochorisch oder hermaphroditisch) und nicht auf der Breitenverteilung basiert.Der Hauptweg führt von gonochorischen Laichern zu gonochorischen Brütern, dann zu hermaphroditischen Brütern und schließlich zum zwittrigen Laichen, dem dominierenden Fortpflanzungsmodus in Flachwasserkorallen.Die Ergebnisse unserer Studie zeigen, dass sich C. huinayensis das ganze Jahr über vermehrt, wenn auch mit großen zeitlichen Schwankungen in der Anzahl der freigesetzten Larven.Die Schwankungen waren jedoch nicht saisonal.Dies kann darauf zurückzuführen sein, dass dem Aquarium für dieses Experiment externe Zeitgeber fehlten, die normalerweise im Feld zu finden sind, dh es gab keine Schwankungen zB in der Wassertemperatur, Futterhäufigkeit, Futterqualität oder Salzgehalt, die ansonsten auftreten könnten haben die innere Uhr der Korallen synchronisiert.Obwohl noch nicht bekannt ist, ob die lokale C. huinayensis-Population eine Saisonalität bei ihrer Larvenfreisetzung aufweist, könnte das Fehlen von Larven im April 2021 auch auf einen schlechten Erfolg der internen Befruchtung zurückzuführen sein, basierend auf der Qualität und/oder Quantität der freigesetzten Spermien (die nie beobachtet).Wenn es keine saisonale Freisetzung von Larven aus der natürlichen Korallenpopulation gibt, kann dies darauf hindeuten, dass nach einer Störung das ganze Jahr über eine schnelle Wiederbesiedlung möglich ist.Substratveränderungen werden normalerweise in der patagonischen Fjordregion beobachtet, wo es aufgrund von Niederschlägen und Erdbeben zu starken physikalischen Störungen wie Erdrutschen48 kommt49.Auch Hypoxie-Ereignisse (< 2 ml l-1), die durch Hülsenfrüchte und den anschließenden Abbau von terrestrischen und marinen organischen Stoffen (z. B. Phytoplanktonblüten)50,51 verursacht werden, sind in den Fjorden üblich51, was sich negativ auf das benthische Leben auswirkt, aber neuen verfügbaren Raum fördert zur Abwicklung.Diese Ereignisse können zeitlich und räumlich durch Lachszuchtaktivitäten verschlimmert werden, da die Bakterienatmung während des Abbaus von nicht gefressenen Futterpellets oder Lachskot52 die Sauerstoffkonzentration verringert und somit die Wahrscheinlichkeit verringert, dass nach hypoxischen Ereignissen eine Wiederbesiedlung mit einer natürlichen Geschwindigkeit stattfinden kann.Einerseits hat das Brüten in C. huinayensis mit anschließender ganzjähriger Freisetzung gut entwickelter Larven den Vorteil einer schnellen Ansiedlung, wodurch die Wahrscheinlichkeit einer Abdrift an ungünstige Orte und des Absterbens verringert wird21.Andererseits wirkt sich ein hohes Ausbreitungspotential positiv aus, da sich die Larven in neue Habitate mit besseren Bedingungen ausbreiten können.Daher sind stabile und geeignete Umweltbedingungen an einem Standort mit gelegentlichen Störungen, die Substrate freilegen, für Brutvögel mit kurzer Larvenausbreitung günstig, wie für C. huinayensis gezeigt wurde.Wenn sich die Umgebungsbedingungen jedoch ändern, können länger verteilte Larven einen Vorteil haben.Bei zwei brütenden tropischen Agarcia-Arten aus einem Riff vor Curaçao, wo A. humilis – die in seichten Gewässern vorkommt und physikalischen und biologischen Störungen ausgesetzt ist – das ganze Jahr über viele kleine Larven hat, wurden unterschiedliche Fortpflanzungsansätze beobachtet.Im Gegensatz dazu hat A. agaricites, das in tieferen und weniger gestörten Gebieten gedeiht, wenige, aber große Larven, die nur im Frühjahr/Sommer freigesetzt werden20.Während die geringe Fruchtbarkeit und das enge Zeitfenster für die Reproduktion die Fähigkeit der Art einschränken, neues verfügbares Substrat zu besiedeln, wird der Nachteil durch die größere Größe und damit langlebigeren Energiereserven der Larven kompensiert, die eine höhere Ausbreitung fördern.Da der Zugang zu natürlichen CWC-Populationen schwierig ist und die Freisetzung von Nachkommen selten beobachtet werden kann, ist es schwierig, einen Zusammenhang zwischen Fortpflanzung und Umwelteinflüssen herzustellen.Maier et al.53 führten jedoch ein Transplantationsexperiment mit D. pertusum am Nakken-Riff, Norwegen, durch und stellten fest, dass die Gametogenese durch Lipide unterstützt wird, die im Frühjahr gewonnen werden und zu dieser Zeit von einer erhöhten Phyto- und Zooplankton-Häufigkeit profitieren.Die Koralle baute dann im Herbst die Gewebereserven wieder auf, wahrscheinlich im Zusammenhang mit der Laichzeit (Ende Januar bis Anfang März)38.Das Laichen während der Wintersaison wurde für Actinia Corynactis sp.54 beobachtet und für D. dianthus12 und die Octocorale Primnoella chilensis55 vorgeschlagen, alle vom Comau Fjord.Dieser Zeitraum fällt mit dem saisonalen Temperaturminimum56 in der Probenahmetiefe von C. huinayensis zusammen.Es ist daher denkbar, dass die Änderung der Wassertemperatur die Gametogenese initiiert, während die zunehmende Nahrungsverfügbarkeit im zeitigen Frühjahr die Entwicklung und Freisetzung von gebrüteten Planulae fördert.Der Höhepunkt freigesetzter Larven von in vitro gezüchteten C. huinayensis (Juni–Dezember 2018, Abb. 2c) entspricht der Fortpflanzungssaison von D. dianthus und P. chilensis.Obwohl Wassertemperatur und Nahrungsangebot in unserer Laborstudie konstant gehalten wurden, kann als Schrittmacher für die Fortpflanzung eine körpereigene Uhr vermutet werden, an die sich die im Freiland gesammelten adulten Polypen „erinnerten“, die aber mangels eines äußeren natürlichen Reizes aus der Phase laufen , was die beobachtete Variabilität in der Planulation erklären könnte (Abb. 2c).Das Schwimmverhalten von C. huinayensis-Larven ähnelte in den ersten Tagen dem von O. varicosa26 aus einem In-vitro-Experiment, bei dem die Larven vor der Metamorphose zwei bis vier Tage an der Wasseroberfläche und drei Wochen in der unteren Wassersäule verbrachten.Ebenso blieben D. pertusum-Larven in den ersten zwei Wochen an der Wasseroberfläche, bevor sie 3–5 Wochen nach der Befruchtung den Boden sondierten41.Überträgt man die In-vitro-Beobachtungen von C. huinayensis-Larven auf das Feld, könnte dies darauf hindeuten, dass die zwei Tage des Aufwärtsschwimmens und der Pelagizität nicht viel Potenzial für die Ausbreitung bieten.Die starken Gezeitenströmungen der photischen Zone49,57 könnten jedoch ihre Ausbreitung erheblich verstärken.Es sollte jedoch beachtet werden, dass im Comau Fjord eine starke Halokline in etwa 10–15 m Tiefe die Larven wahrscheinlich daran hindert, bis zur brackigen Oberflächenschicht (Salzgehalt 7–31) aufzuschwimmen33,58.Dies muss jedoch überprüft werden, da Larven von D. pertusum bei einem Salzgehalt von 255 überleben können.Es wird angenommen, dass eine der Kräfte, die die Konnektivität zwischen Korallenpopulationen bestimmen, mit dem Planktonstadium zusammenhängt, wenn auch nicht ausschließlich auf der Fortbewegung der Larven basiert.Die Schwimmgeschwindigkeit von C. huinayensis-Larven liegt mit 1,18 ± 0,4 mm s-1 im Bereich anderer CWCs (Tabelle 1).Die ermittelte Schwimmgeschwindigkeit von C. huinayensis ist jedoch um 1–2 Größenordnungen niedriger als die in der Nähe von Korallenpopulationen im Comau Fjord gemessenen Gezeitenströmungsgeschwindigkeiten (5 cm s-1, maximal 15 cm s-1)59.Daher wird die horizontale Ausbreitung wahrscheinlich wie bei anderen planktonischen Larven durch Drift dominiert, und die Reichweite wird weitgehend durch die PLD bestimmt, die durch Besiedlung endet.Frühere Studien haben gezeigt, dass sich aus Brutapparaten freigesetzte Larven innerhalb von Stunden oder wenigen Tagen ansiedeln können60, da die Larven in einem fortgeschrittenen Entwicklungsstadium freigesetzt werden und daher möglicherweise bereits siedlungsfähig sind.Im Gegensatz dazu kommt das gesamte Larvenstadium von Breitlaichern in der Wassersäule vor.Diese gegensätzlichen Fortpflanzungsmodi können zu unterschiedlichen Mustern der Larvenausbreitung führen.Für die Broadcast-Spawner O. varicosa beträgt die PLD 42 d9, wohingegen für D. pertusum (wo PLD noch nicht beschrieben wurde) eine PLD von acht Wochen dazu führte, dass die Ausbreitungsmodellierung von Fox et al.61 besser zur genetischen Populationsstruktur passte als andere Modelle, die eine PLD von acht Wochen plausibel anzeigen.Somit kann das lokale Besiedlungspotenzial dieser beiden Arten aufgrund der relativ langen planktonischen Phase im Gegensatz zu den 8 ± 9,3 d für C. huinayensis als gering angesehen werden.Studien auf beiden Seiten des Atlantiks haben jedoch eine eingeschränkte genetische Konnektivität in D. pertusum zwischen den beiden Seiten gezeigt.In einer Untersuchung in der Nähe von Oslofjord, Norwegen, zeigten Dahl et al.62, dass die eingeschränkte Konnektivität auch für Populationen von D. pertusum auf lokaler Ebene gilt.Ebenso beobachteten Morrison et al.63 signifikante genetische Unterschiede zwischen den Populationen des Golfs von Mexiko und den Populationen des West- und Ostatlantiks, obwohl innerhalb der Regionen eine hohe Konnektivität besteht.Populationen am europäischen Kontinentalrand und in isolierten Fjorden zeigten einen mäßigen Genfluss64.Eine Mikrosatellitenstudie über Populationen im Comau Fjord fand keine vertikalen oder horizontalen genetischen Unterschiede und kam zu dem Schluss, dass die lokale Population von D. dianthus panmiktisch ist65,66.Aufgrund der starken Gezeitenströmung im Comau Fjord, die Larven sowohl vertikal als auch horizontal transportieren kann, und der relativ kurzen Planktonphase von C. huinayensis (8 ± 9,3 d), kann die Population von C. huinayensis auch panmiktisch sein.Allerdings müssten genetische Analysen durchgeführt werden, um die Populationsstruktur der Art aufzuklären, um den Grad der Konnektivität zwischen den Populationen beurteilen zu können.Insgesamt scheint der Grad der Konnektivität zwischen Korallenpopulationen die Wechselwirkung zwischen großräumigen Strömungen, lokalen Umweltbedingungen und den artspezifischen Fortpflanzungsmodi zu sein.Als man zwei Wochen vor Beginn des Ansiedlungsversuchs Biofilme auf den Ansiedlungsflächen im Vorratsbehälter wachsen ließ, siedelten sich 48 % der Larven innerhalb von ein bis drei Tagen an.Wenn die Oberflächen dagegen nicht vorkonditioniert waren, verlängerte sich die PLD bis zu 28 d mit einem Durchschnitt von 26,7 ± 2,1 d (n = 4).Obwohl die Anzahl der Larven, die in dieser Studie die PLD verlängern können, zu gering ist, um belastbare Schlussfolgerungen zu ziehen, könnte dies dennoch darauf hindeuten, dass der Biofilm eine Rolle als Hinweis für die Ansiedlung von C. huinayensis-Larven spielt.Diese Beobachtung wird von Webster et al.28 unterstützt, die darauf hinweisen, dass Biofilme die Bedeutung anderer Siedlungsmerkmale (z. B. Korallenalgen) in Flachwasserkorallen des Great Barrier Reef übertreffen können.Unsere Ergebnisse können implizieren, dass C. huinayensis-Larven in der Lage sind, ihre PLD zu verlängern, wenn beispielsweise kein geeignetes Substrat verfügbar ist.Folglich erfordert die PLD-Verlängerung entweder Energiespeicher (lecithotrophe Larven) oder Nahrung (planktotrophe Larven), wie für D. pertusum-Larven gezeigt.Hier können Larven sich von Picoplankton ernähren, indem sie sich von Zilien ernähren oder Schleimfäden fressen5.Forts.biol.Wissenschaft.Appl.Umgebung.II.biol.Wissenschaft.AuflösungForts.Wissenschaft.biol.